摘  要 ： 蛋白质的营养实际上就是小肽和氨基酸的营养，经过深入研究，人们认识到动物对蛋白质的需要完全由游离氨基酸来满足，小肽的营养起着重要的补充作用。本文介绍小肽对反刍动物瘤胃生物的调控作用，吸收机制及影响反刍动物对小肽吸收利用的因素。
关键词：  小肽；蛋白质营养；反刍动物
    中国分类号：S816.4    文献标识码：A    文章编号：1004-0084（2002）06-10-02
     

以往的观点都认为，蛋白质在肠道中都被消化成氨基酸，然后通过肠壁被机体吸收，为使畜禽获得最佳生产性能，饲粮中只要提供各种必需氨基酸，就能达到目的。事实上，许多试验表明，饲粮中粗蛋白含量过低，既使添加足够的必需氨基酸也不能获得预期的结果。近几十年的研究表明，当动物采食按理想氨基酸模式配制的纯化日粮或氨基酸平衡的低蛋白日粮时，不能获得最佳生产性能和饲料效率。为了达到最佳生产性能，必须有一定数量的小肽（二、三肽）。

1  小肽对反刍动物瘤胃微生物的调控作用
   由于小肽对反刍动物具有特殊的调控作用，这使肽营养研究成为瘤胃微生物氮素营养研究的新热点。尽管大多数瘤胃微生物能利用氨和氨基酸作为氮源生长，但是肽合成微生物蛋白质的效率高于氨基酸。肽对瘤胃微生物生长的主要效应是加快微生物的繁殖速度、缩短细胞分裂周期，瘤胃细菌的生长速度在有肽时比有氨基酸时快70％。近年来研究发现，肽是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物，Chen等（1987）证明，肽是瘤胃蛋白质降解的限速步骤。虽然目前还不清楚瘤胃微生物对肽转运和利用的机制。Hooever（1991）已经证明，肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子，对瘤胃微生物蛋白质合成量、小肠内氨基酸组成和微生物对粗饲料的降解都有着重要影响。
2  反刍动物对小肽的代谢和吸收途径
   小肽在瘤胃内的代谢主要由瘤胃微生物的肽酶完成。最新研究发现，瘤胃内的肽酶以外切酶为主。肽分子量的大小对其利用途径有影响，细菌对大分子肽的摄取速度比对小分子肽和氨基酸的摄取速度快，使大分子的肽更易于转化为菌体蛋白（Broderick等，1988），研究发现，氨基酸残基大于3和4时，肽的摄取速度下降。因此，分子量大小对肽代谢有影响。而且肽链的氨基酸序列对肽的利用效率也有影响。通过研究赖氨酸-脯氨酸（Lys-Pro）肽、赖氨酸-丙氨酸（Lys-Ala）肽、蛋氨酸-丙氨酸（Met-Ala）肽的效应发现，前两种肽的代谢速度比后一种肽慢4倍。
反刍动物对小肽的吸收有肠系膜系统和非肠系膜系统两种途径。其中，空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的物质进入肠系膜系统，犊牛经肠系膜系统，犊牛经肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为58.05g/d和49.48g/d,经非肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为16.53g/d和427.74g/d。

用肽类混合物饲喂反刍动物时，门静脉出现的氨基酸80％与小肽有关，只有20％是游离形式的氨基酸。一些用单胃动物和反刍动物所作的对比试验发现，反刍动物静脉血中肽的浓度要比单胃为代表的非肠系膜吸收系统的缘故。Webb（1990）以犊牛和绵羊为试验动物，发现在肠膜系统中，游离氨基酸的流量几乎为零，而肽结合氨基酸的流量则是两个系统结合氨基酸总流量的85％～90％。说明，反刍动物血液中小肽的85％～90％由非肠系膜系统吸收，只有10％～15％的小肽通过肠系膜进入血液。可见，非肠系膜系统是反刍动物吸收小肽的主要途径。

3  小肽的吸收机制和特点
    韩兴泰（1999）认为，单胃动物以氨基酸吸收为主，而反刍动物则以小肽吸收为主。用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现，瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。因此反刍动物吸收的主要部位是瓣胃，其次是瘤胃等其他非肠系膜和肠系膜组织。近20年的研究表明，蛋白质在动物消化道中消化酶作用下的水解终产物大部分是2或3个氨基酸残基组成的小肽，它们以完整形式被吸收进入循环系统从而被组织利用。小肽的吸收机制与游离氨基酸完全不同。游离氨基酸的吸收存在中性、碱性、酸性氨基酸和亚氨基酸4类系统，是一个主要依靠Na+泵或Na+泵的主动转运过程，而小肽的吸收是一个主要依靠H+或Ca2+浓度电导而进行的消化能量的转运过程。由于小肽的吸收具有耗能低。不易饱和且各种肽之间运转无竞争性与抑制性的    特点，再加上肽本身对于氨基酸或肽的转运的促进作用，动物对肽中氨基酸残基的吸收比对游离氨基酸的吸收更迅速、更有效。小肽与氨基酸相互独立的吸收机制，有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的吸收抑制，可能进而影响动物体内蛋白质代谢。
     Bamha等（1993）报道，小肽作为肠腔的吸收底物，不仅增加刷状缘膜的氨基肽酶活性，而且提高二肽酶和氨基酸载体的活性和载体数目。在动物体内，小肽与游离氨基酸两种吸收机制对氨基酸吸收的贡献大小，取决于胃肠道蛋白质消化过程中释放的肽与游离氨基酸的数量及比例。
4   小肽对瘤胃微生物生态体系的影响
    美国康乃尔大学经过近10年的研究（Chen，1987）建立了“康乃尔净碳水化合物和蛋白质体系（CNCPS）。其核心是把瘤胃微生物分为两大类，一类是发酵非结构性碳水化合物（NSC）的微生物；另一类是发酵结构性碳水化合物的微生物（SC）。SC微生物只发酵细胞壁碳水化合物，仅能利用氨作为氮源，其生长不受肽的促进；NSC微生物发酵非结构性碳水化合物（淀粉、果胶、糖等），可以利用氨和氨基酸作为氮源，肽对这类微生物的生长有较强的促进作用。CNCPS得到了英国Rowett研究所试验数据的支持，用瘤胃微生物纯培养研究结果表明：以可溶性糖，如葡萄糖和纤维二糖作能源时，肽促进可溶性糖分解菌的生长速度比氨基酸的促进作用高于70％，而纤维素分解菌在氯化铵、混合氨基酸和肽三种氮源条件下的生长速度相同。由此推论：肽能底否对微生物生长有促进作用，主要取决于碳水化合物的发酵速度。对发酵速度快的可溶性糖，肽能够促进微生物生长，对发酵速度慢的纤维素类物质，巨肽不能促进微生物的生长。这是目前已建立的瘤胃微生物肽营养体系的核心。肽营养的研究改变了瘤胃微生物氮营养代谢的原有框架，首次把氮源的形式与能量发酵速度相关联。康乃尔净碳水化合物和蛋白质体系的形成思路无论在理论上还是在生产应用上都具有重要的意义。
5  影响小肽吸收利用的因素
小肽的吸收与其理化性质有一定关系，一般较小的肽比大肽易吸收，L型比D型、中性比酸碱性肽更易吸收；在病理状态下，蛋白质、肽类和氨基酸的吸收不良；小肽的吸收是否与动物品种、生理阶段有关，还需进一步研究。通过加保护剂可改变小肽的吸收；在湖羊日粮中添加乙酸钠后，瘤胃肽浓度提高19．69％，山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽保护率提高20％，氮的总体消化率亦显著改善。小肽的营养作用已被许多试验证实，但小肽是如何参与氮的代谢，畜禽生长需要量又如何，还需进一步探讨。如果小肽能应用于食品及饲料工业，这将为有效地利用蛋白质、节约蛋白质资源开辟新的道路。